المستقبل المستفيد من الإيثار. (2) حجم التكاليف المنفقة في مقابل الفوائد المحصلة افترض جينا مرمزا لنقل فوائد صغيرة جذا إلى جين آخر على علاقة به من بعيد بتكلفة عالية على الذات؛ فإنه ستتم مقارنة هذا الجين بتصميمات بديلة أكثر تمييزا في ممارستها الإيثارية مفضلا إياها (بمعني: نقل فوائد جمة إلى جينات أخرى أكثر قربا بتكلفة أقل على الذات) من ثم ستزول هذه النسخة من تركيبة الجينات المثابرة.

بشكل أكثر دقة، قام هاميلتون بصياغة قاعدة كمية لتقدير القيود علي تطور إيثار المثيل، وذلك ما يعرف بقاعدة هاملتون: CrB

فحيث أن C و B يمثلان حجم التكاليف المنفقة والفوائد المحصلة و r هي معامل القرابة السلالية، أو، احتمالية وجود نسخة مطابقة للجبن الكائن موضوع الإيثار بحسب درجة قرابته. وبالتالي، كلما زادت مسافة القرابة فإن نسبة الفائدة إلى التكلفة يجب أن تزداد لكي يتم انتخاب الجين الإيثاري.

إنه من المهم أن نضع في أذهاننا أنه ليس لهذا التحليل معنى إلا على مستوى الجين، فمن منظور الجين الواحد؛ ليس هناك أهمية لمسألة أي الجينات الأخرى ستبقى أيضا في الكائن الهدف، أو كم عدد الجينات التي سيشاركها الكائن الهدف مع الكائن الذي يوجد به الجين الإيثاري، لذلك فإن"التشابه الجيني"، - من حيث نسبة الاشتراك في الجينوم - لا يعد مفهوما مفيدا في فهم انتخاب المثيل(1989. Toohy

الإيثار المتبادل

تستخدم النظرية الثانية التي تفسر تطور التعاون، نظرية الإيثار المتبادل، معضلة السجين كنموذج(&